{"id":3072,"date":"2012-04-30T00:01:36","date_gmt":"2012-04-29T22:01:36","guid":{"rendered":"http:\/\/sciencetonnante.wordpress.com\/?p=3072"},"modified":"2012-04-30T00:01:36","modified_gmt":"2012-04-29T22:01:36","slug":"pierre-feuille-ciseaux-chez-les-animaux","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/2012\/04\/30\/pierre-feuille-ciseaux-chez-les-animaux\/","title":{"rendered":"Pierre-Feuille-Ciseaux chez les animaux"},"content":{"rendered":"<p style=\"text-align:justify;\"><a href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/pierre-feuille-ciseaux.jpg\"><img decoding=\"async\" class=\"alignleft size-full wp-image-3074 lazyload\" title=\"pierre-feuille-ciseaux\" data-src=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/pierre-feuille-ciseaux.jpg\" alt=\"\" width=\"300\" height=\"198\" src=\"data:image\/svg+xml;base64,PHN2ZyB3aWR0aD0iMSIgaGVpZ2h0PSIxIiB4bWxucz0iaHR0cDovL3d3dy53My5vcmcvMjAwMC9zdmciPjwvc3ZnPg==\" style=\"--smush-placeholder-width: 300px; --smush-placeholder-aspect-ratio: 300\/198;\" \/><\/a>Dans notre vision traditionnelle de la comp\u00e9tition entre esp\u00e8ces, les forts dominent les faibles, les gros mangent les petits, les plus adapt\u00e9s supplantent les moins adapt\u00e9s. Nous raisonnons intuitivement comme s\u2019il existait une hi\u00e9rarchie stricte entre les esp\u00e8ces.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Et pourtant parfois, on peut avoir entre esp\u00e8ces des situations identiques \u00e0 celle du jeu \u00ab Pierre-Feuille-Ciseaux \u00bb (ou Chifoumi), o\u00f9 la pierre bat les ciseaux, les ciseaux battent la feuille, mais la feuille bat la pierre. Il s\u2019agit d\u2019une <strong>hi\u00e9rarchie cyclique<\/strong>, qui ne permet pas de d\u00e9signer un vainqueur incontestable. On a <em>Pierre &gt; Ciseaux &gt; Feuille &gt; Pierre.<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">J&rsquo;\u00e9voquais une situation analogue dans mon billet de la semaine derni\u00e8re sur <a title=\"Le paradoxe de\u00a0Condorcet\" href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/2012\/04\/23\/le-paradoxe-de-condorcet\/\">le paradoxe de Condorcet<\/a>. Eh bien dans ce billet-ci, nous allons partir \u00e0 la recherche de ces esp\u00e8ces qui jouent \u00e0 \u00ab pierre-feuille-ciseaux \u00bb dans la nature, une situation qui semble d\u2019ailleurs un facteur important de biodiversit\u00e9 !<!--more--><\/p>\n<h3 style=\"text-align:justify;\"><a href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/lezards-maculecc81s-orange-bleu-jaune.png\"><img decoding=\"async\" class=\"alignright  wp-image-3078 lazyload\" title=\"lezards macule\u0301s orange bleu jaune\" data-src=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/lezards-maculecc81s-orange-bleu-jaune.png\" alt=\"\" width=\"136\" height=\"404\" src=\"data:image\/svg+xml;base64,PHN2ZyB3aWR0aD0iMSIgaGVpZ2h0PSIxIiB4bWxucz0iaHR0cDovL3d3dy53My5vcmcvMjAwMC9zdmciPjwvc3ZnPg==\" style=\"--smush-placeholder-width: 136px; --smush-placeholder-aspect-ratio: 136\/404;\" \/><\/a>De la tactique sexuelle des l\u00e9zards<\/h3>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Le l\u00e9zard \u00e0 flanc macul\u00e9s<\/strong> est une esp\u00e8ce que l\u2019on trouve en abondance au sud-ouest des \u00c9tats-Unis. Une de ses particularit\u00e9s est qu\u2019il existe chez les m\u00e2les trois vari\u00e9t\u00e9s, qui se distinguent par la couleur de leur gorge, ainsi que par leur comportement sexuel :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>les m\u00e2les oranges sont agressifs<\/strong>, et d\u00e9fendent de larges territoires peupl\u00e9s de nombreuses femelles ;<\/li>\n<li><strong>les m\u00e2les bleus sont calmes<\/strong>, et se contentent de petits territoires et de peu de femelles ;<\/li>\n<li><strong>les m\u00e2les jaunes sont fourbes<\/strong>, et tentent discr\u00e8tement d\u2019aller f\u00e9conder les femelles sur les territoires des autres.<\/li>\n<\/ul>\n<p style=\"text-align:justify;\">Les t\u00eates des trois types de l\u00e9zards sont repr\u00e9sent\u00e9es ci-contre.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Dans un article publi\u00e9 en 1996 dans <em>Nature<\/em> [1], deux auteurs ont not\u00e9 que ces trois vari\u00e9t\u00e9s de l\u00e9zards se trouvaient dans une situation de pierre-feuille-ciseaux : <strong>les m\u00e2les oranges battent les m\u00e2les bleus<\/strong> par leur comportement agressif et expansionniste. Mais en voulant d\u00e9fendre un trop grand harem, <strong>les oranges se font avoir par les jaunes<\/strong> qui les font cocus. De leur c\u00f4t\u00e9, <strong>les bleus arrivent \u00e0 supplanter les jaunes<\/strong>, car ils n\u2019ont qu\u2019un territoire plus petit \u00e0 prot\u00e9ger pour \u00e9chapper \u00e0 la tactique fourbe de ces derniers.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Moralit\u00e9 : <em>Orange &gt; Bleu &gt; Jaune &gt; Orange<\/em>. <strong>Entre ces trois vari\u00e9t\u00e9s de l\u00e9zards, tout se passe comme au pierre-feuille-ciseaux<\/strong> !<\/p>\n<h3 style=\"text-align:justify;\">Chifoumi chez les bact\u00e9ries<\/h3>\n<p style=\"text-align:justify;\"><a href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid.jpg\"><img decoding=\"async\" class=\"alignright  wp-image-3083 lazyload\" title=\"EscherichiaColi_NIAID\" data-src=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid.jpg?w=300\" alt=\"\" width=\"180\" height=\"151\" data-srcset=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid.jpg 1024w, https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid-300x252.jpg 300w, https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid-768x646.jpg 768w, https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/escherichiacoli_niaid-554x466.jpg 554w\" data-sizes=\"(max-width: 180px) 100vw, 180px\" src=\"data:image\/svg+xml;base64,PHN2ZyB3aWR0aD0iMSIgaGVpZ2h0PSIxIiB4bWxucz0iaHR0cDovL3d3dy53My5vcmcvMjAwMC9zdmciPjwvc3ZnPg==\" style=\"--smush-placeholder-width: 180px; --smush-placeholder-aspect-ratio: 180\/151;\" \/><\/a>La situation d\u00e9crite ci-dessus pour les l\u00e9zards existe aussi chez certaines esp\u00e8ces de bact\u00e9ries. Par exemple la c\u00e9l\u00e8bre <em>Escherichia Coli<\/em>, qui compose 80% de notre flore intestinale (en photo ci-contre).<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Il se trouve que certaines variantes d\u2019<em>E.Coli<\/em> peuvent produire une toxine, <strong>la colicine<\/strong>, qui se trouve \u00eatre fatale pour ses cong\u00e9n\u00e8res. Mais il existe aussi des souches d&rsquo;<em>E.Coli<\/em> qui sont r\u00e9sistantes \u00e0 la colicine.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">On peut donc consid\u00e9rer 3 vari\u00e9t\u00e9s : les tueuses (T), qui s\u00e9cr\u00e8tent la colicine ; les sensibles (S), qui se font tuer par la colicine ; et les r\u00e9sistantes (R), qui y sont immunis\u00e9es.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Les tueuses T \u00e9liminent les sensibles S<\/strong> gr\u00e2ce \u00e0 leur toxine. <strong>Les sensibles S supplantent les r\u00e9sistantes R<\/strong>, car elles sont capables de cro\u00eetre plus vite. Mais en vitesse de croissance, <strong>les r\u00e9sistantes R surpassent les tueuses T<\/strong>, car s\u00e9cr\u00e9ter la toxine est quand m\u00eame un handicap pour leur propre d\u00e9veloppement [2]. On a donc <em>S &gt; R &gt; T &gt; S<\/em> ! Ces relations ont pu \u00eatre v\u00e9rifi\u00e9es in-vitro [2], mais aussi in-vivo sur des souris portant chacune des souches d&rsquo;E.Coli [3].<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Et cette situation n\u2019est pas unique \u00e0 E.Coli, elle est susceptible d\u2019appara\u00eetre d\u00e8s que ces conditions g\u00e9n\u00e9riques sont r\u00e9unies (production co\u00fbteuse de toxine, m\u00e9canisme d\u2019immunit\u00e9).<\/p>\n<h3 style=\"text-align:justify;\">Pierre-Feuille-Ciseaux et biodiversit\u00e9<\/h3>\n<p style=\"text-align:justify;\"><a href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/oscillations-couleurs-lecc81zards.png\"><img decoding=\"async\" class=\"alignright size-medium wp-image-3086 lazyload\" title=\"oscillations couleurs le\u0301zards\" data-src=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/oscillations-couleurs-lecc81zards.png?w=300\" alt=\"\" width=\"300\" height=\"185\" data-srcset=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/oscillations-couleurs-lecc81zards.png 707w, https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/04\/oscillations-couleurs-lecc81zards-300x185.png 300w\" data-sizes=\"(max-width: 300px) 100vw, 300px\" src=\"data:image\/svg+xml;base64,PHN2ZyB3aWR0aD0iMSIgaGVpZ2h0PSIxIiB4bWxucz0iaHR0cDovL3d3dy53My5vcmcvMjAwMC9zdmciPjwvc3ZnPg==\" style=\"--smush-placeholder-width: 300px; --smush-placeholder-aspect-ratio: 300\/185;\" \/><\/a><strong>Le jeu du pierre-feuille-ciseaux n\u2019est donc pas qu\u2019une curiosit\u00e9 th\u00e9orique, il se produit bel et bien dans la nature<\/strong>. Certains auteurs pensent d\u2019ailleurs qu\u2019il est un facteur important de biodiversit\u00e9. Intuitivement, on comprend bien que si parmi plusieurs esp\u00e8ces en comp\u00e9tition pour les m\u00eames ressources, aucune ne domine \u00e0 la fois toutes les autres, on \u00e9vite une situation d\u2019h\u00e9g\u00e9monie avec une seule esp\u00e8ce survivante.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">A partir de mod\u00e8les, les auteurs ont pu v\u00e9rifier que les situations de pierre-feuille-ciseaux pr\u00e9disent en fait une <strong>oscillation des fr\u00e9quences diff\u00e9rentes esp\u00e8ces<\/strong>, chacune \u00e9tant capable d\u2019en envahir une autre, mais de se faire envahir par une troisi\u00e8me. C&rsquo;est ce que montre le graphique ci-contre, extrait de la publi sur les l\u00e9zards [2], et qui mod\u00e9lise l&rsquo;abondance relative des 3 vari\u00e9t\u00e9s en fonction du temps.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Traditionnellement, on explique la biodiversit\u00e9 par le fait que les diff\u00e9rentes esp\u00e8ces se d\u00e9veloppent chacune dans une niche \u00e9cologique pour laquelle elle est bien adapt\u00e9e, et que diff\u00e9rents environnements conduisent \u00e0 diff\u00e9rentes esp\u00e8ces.<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">Et pourtant, ce m\u00e9canisme n\u2019explique pas ce qu\u2019on appelle parfois <strong>le paradoxe du plancton<\/strong>, en r\u00e9f\u00e9rence au fait que dans un environnement en apparence homog\u00e8ne (quelques cm3 d&rsquo;oc\u00e9an), on peut parfois trouver une immense diversit\u00e9 d\u2019esp\u00e8ces, qui semblent pourtant toutes en comp\u00e9tition pour les m\u00eames ressources. Le paradoxe du plancton existe aussi sur la terre ferme : un auteur a trouv\u00e9 <strong>dans 30g de terre d\u2019une for\u00eat norv\u00e9gienne, plus de 500.000 esp\u00e8ces diff\u00e9rentes de bact\u00e9ries<\/strong> ! [4]<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Gr\u00e2ce au m\u00e9canisme du pierre-feuille-ciseaux, on peut expliquer la biodiversit\u00e9 m\u00eame dans des environnements homog\u00e8nes<\/strong>. Toutefois il reste des choses \u00e0 comprendre, car il a \u00e9galement \u00e9t\u00e9 montr\u00e9 que cette situation ne se produit que quand les interactions sont locales [2] : si les bact\u00e9ries croissent sur une plaque, on observe bien la biodiversit\u00e9 et des ph\u00e9nom\u00e8nes d\u2019invasions multiples, alors que si elles sont toutes m\u00e9lang\u00e9es dans une fiole, une des esp\u00e8ces finit par gagner. <strong>Pour pr\u00e9server la biodiversit\u00e9, il ne faut donc pas trop de mobilit\u00e9 ! <\/strong>[5]<\/p>\n<p>Et pour finir, la variante The Big Bang Theory : le pierre-feuille-ciseaux-l\u00e9zard-Spock<\/p>\n<p>[youtube=http:\/\/www.youtube.com\/watch?v=iapcKVn7DdY]<\/p>\n<p><strong>Billet connexes et r\u00e9f\u00e9rences : <\/strong><\/p>\n<p><a title=\"Robert Axelrod et l\u2019\u00e9volution de la\u00a0coop\u00e9ration\" href=\"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/2011\/10\/31\/robert-axelrod-et-levolution-de-la-cooperation\/\"><em>Robert Axelrod et l&rsquo;\u00e9volution de la coop\u00e9ration<\/em><\/a><\/p>\n<p><em>ElJJ sur <a href=\"http:\/\/eljjdx.canalblog.com\/archives\/2011\/04\/03\/20805262.html\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\">les d\u00e9s d&rsquo;Oppenheimer<\/a><\/em><\/p>\n<p><em>[1] B. Sinervo &amp; C.M. Lively, The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies, <em>Nature 380, p240 (1996)<\/em><br \/>\n<\/em><\/p>\n<p><em>[2] B. Kerr &amp; al., Local dispersal promotes biodiversity in a real-life game of rock\u2013paper\u2013scissors, Nature 418, p171 (2002)<br \/>\n<\/em><\/p>\n<p><em>[3] B. Kirkup &amp; M. Riley, Antibiotic-mediated antagonism leads to a bacterial game of rock\u2013paper\u2013scissors in vivo, Nature 428 (2004)<br \/>\n<\/em><\/p>\n<p><em>[4] D. Dykhuizen, <a href=\"http:\/\/www.ecologia.unam.mx\/laboratorios\/evolucionmolecular\/viejo\/talleresycursos\/procariontes\/articulos\/dykhuizen_1998.pdf\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\">Why are there so many species of bacteria ?<\/a> Antonie van Leeuwenhoek 73: 25\u201333, (1998)<br \/>\n<\/em><\/p>\n<p><em>[5] T. Reichenbach et al., Mobility promotes and jeopardizes biodiversity in rock\u2013paper\u2013scissors games, Nature 448, p1046 (2007)<br \/>\n<\/em><\/p>\n<p><em>[6] D. Semmann, Volunteering leads to rock\u2013paper\u2013 scissors dynamics in a public goods game, Nature 425 p390 (2003)<\/em><\/p>\n<h3 style=\"text-align:justify;\"><em>Pour aller plus loin\u2026<\/em><\/h3>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>Et chez les humains ? On n\u2019observe pas de chifoumi au sens des esp\u00e8ces, mais cette situation peut se produire dans certains comportements. Un exemple est le jeu dit \u00ab des biens publics \u00bb (voir la r\u00e9f\u00e9rence [6])<br \/>\n<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>Imaginons par exemple 10 joueurs. A chaque tour, chaque joueur a le choix de donner au pot commun 1\u20ac ou rien du tout. Le pot commun est ensuite multipli\u00e9 par 5 et redistribu\u00e9 \u00e0 part \u00e9gales entre tous les joueurs, ind\u00e9pendamment de leur contribution. Ce jeu symbolise certaines situations de type \u00ab passager clandestin \u00bb, o\u00f9 quelqu&rsquo;un peut profiter des autres en ne contribuant pas mais en b\u00e9n\u00e9ficiant quand m\u00eame de la redistribution. Avec un jeu de cette forme, la strat\u00e9gie rationnelle consiste \u00e0 ne pas contribuer et \u00e0 se servir sur le dos des autres : en g\u00e9n\u00e9ral apr\u00e8s plusieurs tours, plus personne ne contribue.<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>Maintenant ajoutons une variante : avant chaque tour, chaque joueur a la possibilit\u00e9 de passer, c&rsquo;est-\u00e0-dire de ne pas jouer, et de recevoir \u00e0 la place 1\u20ac. Ainsi si trop de monde s\u2019amuse \u00e0 faire le passager clandestin, vous pouvez plut\u00f4t choisir de passer.<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>Nous avons donc 3 strat\u00e9gies : contribuer (C), trahir (T) et passer (P).<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>Nous l\u2019avons vu, la strat\u00e9gie T finit par supplanter la strat\u00e9gie C. Mais si tout le monde se met \u00e0 trahir, vous avez int\u00e9r\u00eat \u00e0 passer (strat\u00e9gie P). Donc la strat\u00e9gie P domine la strat\u00e9gie T. Enfin imaginons que parmi les 10 participants, 8 aient d\u00e9cid\u00e9 de \u00ab passer \u00bb, alors vous avez int\u00e9r\u00eat \u00e0 jouer et \u00e0 mettre 1\u20ac, car m\u00eame si l&rsquo;autre joueur trahit, vous toucherez au minimum 5\u20ac divis\u00e9 par 2, ce qui est plus que ce que vous toucherez si vous passez. La strat\u00e9gie C supplante la strat\u00e9gie P.<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><em>En d\u00e9finitive, on a l\u00e0-aussi T &gt; C &gt; P &gt; T. Dans une situation d\u2019exp\u00e9rience en labo avec des vrais gens, les auteurs du papier [6] ont pu v\u00e9rifier que cela produisait aussi des oscillations dans les fr\u00e9quences des diff\u00e9rentes strat\u00e9gies, et convergeait vers une situation de \u00ab\u00a0biodiversit\u00e9\u00a0\u00bb avec une proportion \u00e9gale des 3 strat\u00e9gies !<\/em><\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Dans notre vision traditionnelle de la comp\u00e9tition entre esp\u00e8ces, les forts dominent les faibles, les gros mangent les petits, les plus adapt\u00e9s supplantent les moins adapt\u00e9s. Nous raisonnons intuitivement comme s\u2019il existait une hi\u00e9rarchie stricte entre les esp\u00e8ces. Et pourtant parfois, on peut avoir entre esp\u00e8ces des situations identiques \u00e0 celle du jeu \u00ab Pierre-Feuille-Ciseaux<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"jetpack_post_was_ever_published":false,"_jetpack_newsletter_access":"","_jetpack_dont_email_post_to_subs":false,"_jetpack_newsletter_tier_id":0,"_jetpack_memberships_contains_paywalled_content":false,"_jetpack_memberships_contains_paid_content":false,"footnotes":""},"categories":[7],"tags":[8,18],"class_list":{"0":"post-3072","1":"post","2":"type-post","3":"status-publish","4":"format-standard","6":"category-biologie","7":"tag-evolution","8":"tag-theorie-des-jeux"},"jetpack_featured_media_url":"","jetpack_sharing_enabled":true,"post_mailing_queue_ids":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/3072","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=3072"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/3072\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=3072"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=3072"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/scienceetonnante.com\/blog\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=3072"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}